论文突触后致密物、突触可塑性和运动是关于本文可作为突触可塑性方面的大学硕士与本科毕业论文长时程增强论文开题报告范文和职称论文论文写作参考文献下载。
摘 要：突触可塑性是學习、记忆的细胞分子學基础,突触后致密物在突触可塑性中对揭示學习和记忆的分子机制有非常重要的意义.突触后致密物的可塑性变化易受突触前传入信息和机体内部或外界环境因素影响,而运动可以改变突触后致密物可塑性变化进而影响學习记忆.本文综述了突触后致密物的结构及功能和突触可塑性的重要关系,探讨运动训练对突触结构和功能可塑性的影响,进一步从分子水平上揭示运动训练对學习记忆促进作用的机制.
关键词：突触后致密物；突触可塑性；运动
中图分类号：G804 文献标识码：A 文章编号：1008—2808（2013）01—0088—05
突触是神经元之间信息传递的连接部位,神经递质信号分子可通过突触形成功能性神经环路来传递和存储信息.突触在传递和性能上的改变称为突触可塑性,包括突触传递可塑性、突触发育可塑性和突触形态可塑性.长时程增强和长时程抑制现象是神经细胞突触可塑性的主要表现形式,也是學习记忆活动细胞水平的生物學基础.在决定突触效能的诸多因素中,突触后致密物（postsynaptic density,PSD）非常敏感易变,被认为是影响突触可塑性的重要因素之一.此外,关于运动和突触可塑性的研究也有一些报导.本文就突触后致密区结构和功能、PSD和突触可塑性变化及运动训练对突触后致密物和突触可塑性的影响作一综述,以利于研究者于从分子水平上探究运动训练对學习记忆促进作用的分子机制.
1 PSD的形态及分子组成
PSD是位于中枢神经系统突触后膜质膜下的细胞骨架网,由许多和信号转导相关的蛋白质组装而成,是突触后信号转导和整合的结构基础.电子显微镜下PSD呈电子密度较大的半圆形带状的区解西燕,等：突触后致密物、突触可塑性和运动域（厚约50nm,直径约300～500nm）.经过离心分离、电泳等技术对其组成鉴定发现PSD分子生化组成包含神经递质受体（如谷氨酸（Glu）受体）、细胞支架蛋白（如PSD一95）,细胞骨架蛋白（如钙结合蛋白）,调节蛋白及各种信号分子酶类（如钙离子/钙调素依赖性蛋白激酶Ⅱ等近500种蛋白（见图1）.
PSD上的神经递质受体包括亲离子型谷氨酸受体和代谢型谷氨酸受体.iGluRs是PSD含量最丰富的神经递质受体,包括N- -D-天门冬氨酸受体（N-methyl—D—aspartate,NMDAR）及a-氨基-羟基-5- -4-异嗯唑受体（Q-amino-3-hy-droxy-5-methyl-4-isoxazole propionate,AM-PAR）,海人藻受体（kainite,KAR）.mGluR分为三型：I型mGluR包括mGluRl和mGluR5；Ⅱ型包括mGluR2和mGluR3；Ⅲ型包括mGluR4、mGluR6—8,
NMDAR位于突触后致密区,是由一个异源寡四聚体通过特殊结构附着于突触后PSD上的信号蛋白复合体.NMDAR包括NMDARl（NR1）和NMDAR2（NR2）两种亚单位.NRl是该受体的主要功能单位,具有配体结合活性；NR2分为A、B、C、D四种类型,它们本身没有配体结合活性,但能够影响NR的特性.AMPAR通过Scaffolding蛋白的介导和胞内“绑定”蛋白相互连接聚集在PSD区,是由GIuRl GIuR4四种亚型组成的复合物,每个复合物包括4～5个亚型.成年大鼠海马椎体细胞中AMPAR由GIuRl-GluR2和GluR3-GluR4复合物组成.
PSD-95（postsynaptic density protein 95,PSD-95）是PSD上的细胞支架蛋白,因SDS电泳的分子量为90～95kD而命名.PSD-95包括四个紧密相连的蛋白,每个蛋白含有N-末端的3个重复序列PDZ结构域,一个SH3（sre homology3）结构域和COOH-末端的GK（guanylate kinase,GK）结构域.
CaMKⅡ是一种多功能的丝/苏氨酸蛋白激酶和Ca2’依赖性激酶.在PSD中,CaMKⅡ特异定位在离突触间隙平均25nm的胞浆面,并高度有序地排列成塔样结构.CaMKII的分子量约为300～700KD,由α、β、γ和δ4个不同的亚基组成,亚单位的分子量为50—62KD.
除上述组成成分外,PSD上还有一些重要的蛋白,如蛋白激酶C（PKC）、钙调蛋白（CaM）、有丝分裂原活化蛋白激酶途径（MAP kinase pathway）的一系列蛋白激酶、cAMP依赖蛋白激酶、一氧化氮合酶（nNOS）等（见图2）.
2 PSD的功能和突触可塑性
19世纪末,著名的神经生物學家Caial提出學习可能和神经元之间新突触形成有关.1971年,Giacobini提出突触不是静止、固定的结构,在发育成熟的神经系统内都可能发生适应性改变.Greenough等发现,迷宫训练后,成年大鼠枕部皮层椎状细胞上有更多的突触生成.人们推测：突触是记忆的贮存部位.突触的数量和功效改变即突触连接在形态和功能上的修饰,可引起突触可塑性的改变.PSD是突触后生理单位,蛋白和蛋白间相互作用形成多条信号通路参和突触可塑性调节.电生理學研究表明,PSD在突触可塑性诱导过程中主要参和NMDAR和mGluRs的活化、Ca2+、第二信使系统的信号传递等.NMDAR和mGluRs在介导和整合突触信号传递过程中发挥重要作用,是神经信息传递的结构基础.PSD-95是PSD的关键分子,它把多种相关联的PSD成分串集在一起形成信号转导复合物,有利于信号的传递.另外,PSD元件和第二信使在非受体酪氨酸蛋白激酶、CaMKII、蛋白质C、细胞外信号调节激酶和钙调磷酸酶等调控下促进突触的传递、调节和整合.
2.1 PSD-95和突触可塑性
PSD-95本身无蛋白酶活性,但它能够在突触后和NMDAR和AMPAR相互作用形成信号复合体,完成突触后的信号转导,参和海马LTP的诱导.研究发现,在海马神经元树突的突触部位,PSD-95可以通过第一个和第二个PDZ结构域（PDZ-2）直接和NMDAR亚单位NR2A、NR2B和部分NR1 COOH-末端约7个氨基酸结合,以特定的空间构筑锚定在突触后的特定部位,并结合其他信号分子,使其和NMDAR在一起组织介导NMDAR信号级联反应.PSD-95基因敲除小鼠由AMPAR介导的突触传递被明显的抑制.抑制PSD-95表达可选择性地降低NMDAR引起的兴奋性毒性故PSD-95的这种作用模式进一步阐明了包括NMDAR在内的受体特异性信号转导机制,对深入了解學习和记忆、突触可塑性等生理过程及神经损伤病理研究提供了新的方向.
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